Legame del sesso maschile

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In alcune specie i due sessi hanno identico corredo genetico, e spetta a segnali ambientali il controllo dello sviluppo fenotipico sessuale ESD, Legame del sesso maschile Sex Determination. In molti rettili alligatori e tartarughe il fenotipo sessuale dipende dalla temperatura di incubazione dell'embrione]. In altre specie, il differente corredo cromosomico dei due sessi fornisce un mezzo intrinseco per la determinazione del sesso.

Sia Drosophila che Caenorabditis elegans presentano un meccanismo di determinazione del sesso del tipo dosaggio-dipendente: lo sviluppo dei caratteri sessuali è controllato dal rapporto tra i cromosomi sessuali X e gli autosomi. Infatti, nonostante Drosophila presenti un cromosoma Legame del sesso maschile nel maschio, esso è irrilevante ai fini della determinazione del sesso, poiché individui XO sono maschi e individui XXY sono femmine.

Nel fu invece dimostrato che nei Mammiferi la determinazione del sesso non segue un meccanismo a gene dominante come in Drosophilale femmine hanno due cromosomi X, mentre i maschi hanno un cromosoma X ed uno Y; ma nei mammiferi individui XXY sono maschi, mentre individui XO sono femmine, a dimostrare che il cromosoma Y contiene uno o più fattori determinanti legame del sesso maschile lo sviluppo del fenotipo sessuale maschile e che invece il rapporto tra cromosomi X e autosomi non è determinante.

Le gonadi legame del sesso maschile infatti degli ormoni capaci di regolare lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari sia a livello fetale che nell'adulto pubertà. Quindi altri e numerosi fattori intervengono nella acquisizione del fenotipo sessuale: gli ormoni prodotti dalle cellule endocrine delle gonadi, i fattori che ne regolano la produzione o le successive modificazioni metaboliche, i recettori sulle cellule bersaglio, ecc.

L'acquisizione del fenotipo sessuale è quindi un processo complesso caratterizzato da una legame del sesso maschile sequenza di eventi che si succedono durante lo sviluppo embrionale e che legame del sesso maschile completano nella pubertà. Lo studio delle alterazioni che possono intervernire ai vari livelli di questo processo consente di definirne le tappe e di individuare i fattori che intervengono nei vari passaggi.

Per molti aspetti lo studio dei processi di sviluppo e differenziamento si è avvalso delle informazioni ottenute dagli invertebrati. I meccanismi della legame del sesso maschile e del differenziamento sessuale in Drosophila e Caenorabditis elegans sono stati elucidati dettagliatamente anche a livello molecolare. In entrambi gli organismi, i geni coinvolti nel meccanismo dosaggio-dipendente sono noti, ed è nota l'azione delle proteine che essi codificano; ma non vi è alcuna omologia né tra questi due sistemi, né tra loro e alcuno degli elementi del meccanismo di determinazione del sesso finora individuati nei vertebrati.

D'altro canto la struttura delle gonadi è simile in molti vertebrati, suggerendo che i meccanismi di base per la formazione di testicoli e ovari siano conservati. I pesci e gli altri animali acquatici possono contare sulla diffusione di sostanze chimiche legame del sesso maschile beneficiare della possibilità di cambiare sesso durante la vita adulta per ottimizzare la soppravvivenza del gruppo.

Nelle lucertole e nelle tartarughe l'interazione tra la temperatura e il genoma nella determinazione del sesso è stata ben documentata.

Alcuni biologi evoluzionisti suggeriscono che l' "interruttore" genetico sul cromosoma Y dei Mammiferi sia stato sovrapposto su sistemi più antichi per la determinazione del sesso basati sulla temperatura e sugli ormoni.

Lo sviluppo intrauterino, che legame del sesso maschile l'embrione dei Mammiferi, non consente infatti di utilizzare i fattori ambientali, come la temperatura, quali discriminanti nel differenziamento sessuale, essendo essi rigidamente controllati; inoltre l'embrione è sempre a contatto con gli ormoni materni, il che esclude anche la possibilità di utilizzare meccanismi di tipo ormonale, almeno nella forma che caratterizza lo sviluppo dei rettili. L'ambiente ormonale femminile che caratterizza l'utero materno potrebbe spiegare perché la via di base dello sviluppo embrionale nei mammiferi sia quella femminile.

Il lavoro di Jost ha portato quindi a considerare quella femminile come la via predefinita dello sviluppo del fenotipo sessuale, avendo egli dimostrato che la presenza del testicolo è necessaria allo sviluppo dei caratteri sessuali maschili, mentre l'ovario non svolgerebbe un ruolo critico. In assenza del gene dominante sul cromosoma Y, viene invece attuato un programma genetico di base che porta allo sviluppo dell'ovario a partire dalla gonade bipotenziale e alla conseguente acquisizione dei caratteri sessuali secondari femminili.

Finora non sono stati individuati geni determinanti per la formazione dell'ovario, nonostante essi debbano esistere. Alcuni ricercatori ritengono legame del sesso maschile il gene che determina il sesso maschile possa fungere anche da repressore legame del sesso maschile sviluppo femminile ma il "puzzle" della determinazione del sesso nei Mammiferi è lontano dall'essere risolto.

Balinsky "Introduzione alla Embriologia", Sec. Moore "Lo Sviluppo dell'Uomo", Zanichelli. Le gonadi indifferenziate Nei Vertebrati le legame del sesso maschile si sviluppano dal margine superiore del foglietto viscerale del mesoderma della piastra laterale, nell'ambito delle creste urogenitalistrutture embrionali costituite da due ispessimenti del mesoderma che riveste la cavità celomatica, situati ai lati del mesentere dorsale.

Il primo abbozzo della gonade, la cresta genitaleè rappresentato da un'area ispessita dell'epitelio celomatico che si sviluppa sulla faccia mediale della cresta urogenitale, mentre la porzione laterale darà origine al mesonefro. Ogni cresta è costituita in massima parte da cellule legame del sesso maschile inizialmente simili alle altre cellule dell'epitelio peritoneale, ma che diventano cilindriche nei primi stadi di sviluppo.

La successiva proliferazione determina la protrusione della cresta nella cavità celomatica, accompagnata dall'assottigliamento della regione che collega la gonade al peritoneo. Infine la gonade resta sospesa nella cavità peritoneale mediante una struttura formata da due foglietti peritoneali e che prende legame del sesso maschile nome di mesorchio nel maschio o di mesovario nella femmina. Tra le legame del sesso maschile epiteliali cilindriche si osserva un secondo tipo cellulare, le cellule germinali primordiali o protogoni.

Esse appaiono molto più grandi delle cellule epiteliali mesodermiche, sono sferoidali e presentano un grosso nucleo.

I protogoni daranno origine ai gameti oociti e spermatozoimentre le cellule epiteliali si differenzieranno nelle cellule somatiche della gonade: cellule del Sertoli e di Leydig nel maschio e cellule follicolari e dell'epitelio superficiale ovarico nella femmina.

I protogoni compaiono nell'embrione in regioni diverse dalle creste genitali, e raggiungono questa sede in seguito a legame del sesso maschile processo di migrazione. Nell'uomo, all'inizio della quarta settimana, le cellule germinali primordiali sono visibili fra le cellule endodermiche della parete del sacco vitellino. Durante il processo di sollevamento dell'embrione, parte del sacco vitellino viene incorporata, e le cellule germinali primordiali migrano lungo il mesentere dorsale dell'intestino posteriore fino a raggiungere le creste genitali.

Differenziazione delle gonadi Dopo aver raggiunto le creste genitali, i protogoni si insinuano tra le cellule epiteliali. Nello stesso tempo l'epitelio delle creste si ispessisce e la cresta sporge nella cavità celomatica, lasciando nella parte dorsale una cavità che si riempie di mesenchima indifferenziato. Successivamente migrano in questa regione cellule provenienti dal vicino abbozzo del mesonefro, formando cordoni compatti che prendono il nome di cordoni sessuali primari.

A questo punto nella gonade in differenziamento si distinguono uno strato epiteliale superficiale, detto cortexche contiene legame del sesso maschile i protogoni, legame del sesso maschile una regione interna detta medullacostituita dai cordoni sessuali primari immersi nel mesenchima in cui si formeranno i vasi sanguigni.

Fino a questo stadio del differenziamento settima settimana nell'uomonon vi è alcuna distinzione tra gonade maschile e gonade femminile: solo quando inizia il differenziamento istologico si ha la divergenza tra lo sviluppo del testicolo e quello dell'ovario. Sviluppo del testicolo Negli embrioni di sesso maschile i protogoni migrano dal cortex della gonade verso i cordoni sessuali primari della medulla, che assumono l'aspetto di strutture cave e si trasformano nei tubuli legame del sesso maschile.

I protogoni danno origine agli spermatogoni e poi agli spermatozoimentre le cellule dei cordoni sessuali primari danno origine alle cellule del Sertoli.

Nella parte dorsale della gonade si sviluppa un sistema di tubuli molto sottili che darà origine alla rete testis. La medulla diviene quindi la parte funzionale del testicolo, mentre il cortex si riduce trasformandosi in un sottile strato epiteliale che riveste la superficie del testicolo rivolta verso la cavità celomatica. Sviluppo dell'ovario Negli embrioni di sesso femminile la medulla si riduce, i cordoni sessuali primari si riassorbono e la parte interna della gonade si riempie di mesenchima lasso permeato di vasi sanguigni.

Le cellule germinali primordiali restano nel cortex, che si ispessisce notevolmente. Durante l'accrescimento del cortex, le cellule epiteliali si organizzano in cordoni che legame del sesso maschile una o più cellule germinali, costituendo i follicoli, mentre gli oociti entrano negli stadi iniziali dell' oogenesi.

Il destino dei protogoni non è intrinsecamente stabilito, come dimostra la possibilità di indurre reversioni sessuali: l'evento decisivo è rappresentato dalla migrazione nella medulla, che porta irrimediabilmente allo sviluppo degli spermatozoi, mentre la permanenza nel cortex determina lo sviluppo degli oociti. I dotti genitali o gonodotti sono le strutture attraverso le quali i gameti vengono portati all'esterno o comunque nel sito dove avverrà la fecondazione.

Due paia di gonodotti si sviluppano in entrambi i sessi: i dotti mesonefrici o di Wolff e i dotti paramesonefrici o di Müller. Quando la gonade bipotenziale inizia il suo differenziamento, una delle due strutture degenera, mentre l'altra evolve nei gonodotti propri del sesso dell'embrione. I dotti mesonefrici si formano nella regione latero-dorsale della cresta urogenitale e decorrono longitudinalmente lungo il mesonefro, verso il quale proiettano i tubuli mesonefrici, a decorso trasversale.

All'estremità craniale i dotti di Wolff terminano nel mesonefro, mentre a quella caudale penetrano nel seno urogenitale l'abbozzo della vescicache si apre all'esterno. I dotti di Wolff sono già apprezzabili quando la cresta genitale comincia a formarsi come ispessimento mediale delle creste urogenitali e prima che cominci la migrazione delle cellule germinali primordiali.

Più tardi quinta settimana nell'uomo cominciano a formarsi i dotti di Müller, come invaginazioni longitudinali dell'epitelio celomatico che decorrono lungo le creste urogentali in posizione latero-ventrale rispetto ai dotti di Wolff. La migrazione dei protogoni è già in atto e sono già visibili i cordoni sessuali primari quando gli abbozzi dei dotti paramesonefrici si chiudono formando i canali di Müller sesta settimana nell'uomo.

L'estremità craniale imbutiforme dei dotti di Müller si apre nella cavità celomatica o peritoneale, e i legame del sesso maschile si legame del sesso maschile caudalmente decorrendo paralleli ai dotti mesonefrici. Nella regione caudale incrociano ventralmente i dotti di Wolff e si incontrano tra loro sulla linea mediana fondendosi nell'abbozzo legame del sesso maschile, che non si apre all'esterno ma termina sulla parete dorsale del seno urogenitale, dove forma un rilievo detto tubercolo di Müller.

Sviluppo dei gonodotti legame del sesso maschile Quando i testicoli fetali sono differenziati, cominciano a produrre ormoni che determinano lo sviluppo dei dotti di Wolff e la degenerazione dei dotti di Müller.

Nello stesso tempo anche il mesonefro, che è una struttura embrionale, degenera, e alcuni tubuli mesonefrici partecipano alla formazione dei gonodotti, differenziandosi nei dotticini efferentiche si connettono alla rete testis da un lato e si aprono nel dotto mesonefrico dall'altro. Questo tratto del dotto mesonefrico dà luogo all'epididimomentre il tratto successivo acquista uno spesso rivestimento di tessuto muscolare liscio e diventa legame del sesso maschile dotto deferente.

Nella porzione caudale, un'evaginazione laterale del dotto di Wolff dà origine alla vescichetta seminalementre la restante porzione prende il nome di dotto eiaculatoreche distalmente confluisce insieme al dotto controlaterale nell'uretra, che costituisce la parte terminale delle vie urinarie. Sviluppo dei gonodotti femminili Nelle femmine, la presenza degli ovari induce la regressione dei dotti di Wolff e legame del sesso maschile sviluppo dei dotti di Müller, dai quali avranno origine gli ovidutti Tube di Falloppio.

Nella parte craniale le aperture imbutiformi danno origine alle trombe uterinementre, nella parte caudale, dall'abbozzo uterovaginale si formeranno l' utero e la vaginache acquista un'apertura all'esterno distinta da quella delle vie urinarie. Il progressivo sviluppo dei dotti genitali caratteristici del sesso dell'embrione e la regressione dei dotti del sesso opposto sono dovuti all'azione degli ormoni sessuali, la cui secrezione da parte delle gonadi comincia quando esse passano dallo stato indifferenziato a quello differenziato di testicoli o ovari.

Altri dati interessanti riguardano l'effetto dell'asportazione delle gonadi in giovani embrioni castrazione : mentre negli Uccelli la castrazione di embrioni che non hanno ancora sviluppato i caratteri sessuali secondari porta a un fenotipo ambiguo con permanenza di entrambi i tipi di dotti, nei Mammiferi embrioni castrati di entrambi i sessi tendono a svilupparsi legame del sesso maschile lo schema femminile, con progressivo sviluppo dei dotti di Müller e degenerazione dei dotti di Wolff.

I cromosomi sessuali La nozione primaria su cui si basa storicamente lo studio della determinazione del sesso è legame del sesso maschile differente corredo cromosomico che caratterizza i due sessi.

Negli animali, infatti, il sesso è frequentemente associato con una coppia di cromosomi che mostra caratteristiche differenti nel maschio e nella femmina. Questi cromosomi sono detti cromosomi sessualie costituiscono una coppia perché durante la meiosi si appaiano comportandosi da omologhi, ma possono essere morfologicamente differenti tra loro in uno dei due sessi sesso eterogametico.

Gli altri cromosomi non associati al sesso sono detti autosomi. Nella maggior parte dei Mammiferi incluso l'uomo i maschi sono portatori di una coppia eteromorfica di cromosomi sessuali XYmentre le femmine hanno due cromosomi sessuali identici XX. Negli Uccelli, nei serpenti, ed in vari invertebrati, come i Lepidotteri, il sesso eterogametico è quello femminile. L'osservazione che nei Mammiferi la mancanza del cromosoma Y XO porta allo sviluppo di caratteri sessuali femminili ha portato alla conclusione che il cromosoma Y è portatore di un gene dominante necessario affinché lo sviluppo dell'embrione evolva verso il sesso maschile e che invece lo sviluppo di un embrione di sesso femminile non richieda particolari fattori.

La genetica della determinazione del sesso Il gene della determinazione del sesso: Sry Sin dal è noto che nei mammiferi il cromosoma Y contiene un gene determinante per lo sviluppo del testicolo e quindi per il differenziamento del fenotipo sessuale. In seguito, mediante lo studio del fenotipo legame del sesso maschile da vari tipi di riarrangiamenti cromosomici, è stato possibile circoscrivere la minima porzione del cromosoma Y necessaria per il differenziamento del testicolo sex-determining region.

Nel il gene che codifica per il fattore determinante lo sviluppo del testicolo è stato isolato nell'uomo e nel topo. Questo gene è stato trovato in tutti i mammiferi finora esaminati, e si presenta molto conservato. Sry è necessario e sufficiente per attivare il differenziamento maschile.

Infatti mutazioni di questo gene nell'uomo o la sua delezione nel topo determinano sviluppo del fenotipo sessuale femminile in individui XY. Viceversa la presenza di Sry in topi transgenici XX porta allo sviluppo dei testicoli e alla completa inversione di sesso.

Molti autori ritengono che l'espressione di Sry in embrioni XY interrompa lo sviluppo in senso femminile e inizi quello in senso maschile, in modo che se Sry non è espresso lo sviluppo continua secondo la linea femminile.

Sry è l'unico gene del cromosoma Y necessario e sufficiente per attivare il differenziamento del fenotipo maschile. Esso agisce da interruttore molecolare e, in questo senso, è considerato il gene della determinazione del sesso nei Mammiferi. Ma è chiaro che esistono molti geni necessari per l'attuazione legame del sesso maschile programmi di differenziamento sia maschile che femminile.

Il lavoro svolto da numerosi ricercatori negli ultimi anni è pertanto incentrato soprattutto su Sryla sua espressione e la sua funzione nella legame del sesso maschile del sesso, ma cominciano a emergere dati su altri geni coinvolti nello sviluppo dei caratteri sessuali.

Sry è trascritto anche nei testicoli dell'adulto e in altri tessuti eterologhi, ma con caratteristiche diverse rispetto all'espressione osservata nell'embrione: legame del sesso maschile trascritto embrionale inizia in corrispondenza di uno specifico promotore e include una sequenza non tradotta di 3. Inoltre nell'adulto il trascritto è circolare, e probabilmente risulta dal cleavage di un trascritto primario più grande, presente a livelli molto bassi.

Il trascritto primario è più esteso del trascritto ugr, iniziando più di basi a monte, e continuando oltre il sito di poliadenilazione del trascritto ugr.

Il gene Sry è fiancheggiato da due grandi ripetizioni invertite che si estendono per più di 15 kb da entrambi i lati della regione codificante. Il lungo trascritto primario trovato nel testicolo di topi adulti contiene sequenze omologhe a queste ripetizioni invertite, lasciando supporre la possibilità di strutture secondarie capaci di dare in seguito a splicing il trascritto circolare.

E' stato dimostrato sperimentalmente che frammenti di basi delle ripetizioni invertite sono sufficienti a indurre la circolarizzazione del trascritto primario di Sry in cellule COS trasfettate. Il trascritto circolare tipico del testicolo del topo adulto non viene tradotto, probabilmente per l'impossibilità di realizzare complessi con i polisomi, e la sua funzione non è ancora stata chiarita. L'impossibilità della traduzione rende il trascritto inattivo, e pertanto la circolarizzazione del trascritto di Sry nel topo adulto potrebbe essere un modo per disattivare il gene, e quindi far parte di un meccanismo regolatorio.

Nell'uomo il gene SRY non è fiancheggiato da ripetizioni invertite, e il trascritto circolare non è stato osservato nell'uomo né legame del sesso maschile altri mammiferi. Allora se legame del sesso maschile circolarizzazione osservata nel topo è un mezzo per disattivare il gene, nell'uomo devono esistere altri meccanismi capaci di sortire il medesimo effetto.

L'analisi genetica non ha permesso di assegnare alcuna funzione al trascritto circolare. Esso è espresso soprattutto nelle cellule germinali del testicolo dell'adulto, ma nessun effetto sullo sviluppo degli spermatozoi è stato osservato nei mutanti. Il trascritto ugr manca al 5' di gran parte della ripetizione invertita necessaria per la circolarizzazione, e infatti nella gonade fetale non è stato osservato trascritto circolare.